眼睛实际的进化时间可能比这快，也可能比这慢，这取决于环境压力的大
小和特定动物的生存对眼睛的依赖程度。但是，这个结论是很显然的：眼睛的
进化，要比设想的快得多。动物在地球上已至少有6亿年的历史，这足以使眼
睛进化出非常多次。生物学家在研究了不同动物的眼睛结构之后，发现它们共
采用9种不同的光学结构，而且每一种结构都出现了不止一次。眼睛在动物界
至少独立进化了40次，可能多达65次。
可见，像眼睛这样的复杂器官的由来也是可以用自然选择来解释，并不需
要由上帝来设计。事实上，如果我们仔细研究眼睛的结构，就会发现它并非像
我们想象的那么“完善”，而存在许多“设计”缺陷，甚至是非常愚蠢的“设计”，
任何一个工程师都不会做那样的设计，更不要说上帝了。我们可以用人眼做一
个例子。人的视网膜分成三层：最底下一层是感光的锥细胞和杆细胞，中间一
层由双级细胞、水平细胞等神经元组成，最外面一层是神经节细胞，将眼睛感觉
到的光信号传递给大脑。视网膜的外面还覆盖着一层毛细血管。这完全是个前后
颠倒的不合理的设计。感光细胞应该在最前面感受光线，神经、血管应该放在
后面才对。而按这种颠倒的设计，光要穿过血管、神经才能抵达感光细胞，不
仅光线的质量下降，而且血管的影子会影响我们的视觉，为了克服这些影子，
我们的眼睛必须不断地做细微的运动以扫描整个视野，然后让大脑合并这些质
量不佳的图片，去除阴影，再组成一幅完整的图像。为了传递光信号，视网膜
的神经元要与一束视神经相连，视神经穿出眼球再绕回大脑。由于视神经在视网
膜的前方，它穿过视网膜的那个孔不可能有感光细胞，这样就造成了视网膜上
有一点没法感光，也就是所谓盲点。我们平时感觉不到盲点的存在，是因为大
脑能根据从两个眼睛得到的信息取消彼此的盲点，形成完整的图像。
人眼设计上的缺陷不仅导致了感光的障碍而加重大脑的负担，而且会造成
一系列疾病。由于血管在前方，任何出血或淤血都会形成阴影，而影响视觉。
更严重的是视网膜的固定方式。视网膜的最底层是感光细胞。这是一种很精致
的、有毛的神经末梢，不可能牢固地固定住视网膜，而只是与下面一层色素表
皮细胞（这层细胞的作用是吸收多余的光子）很松地连接在一起。这就使得视
网膜很容易从眼球的内壁脱落。例如，脑袋遭受一记重拳，就可能造成视网膜
脱离，如果不及时治疗将导致永久失明。
复杂的眼睛是不是只能采用这种奇怪的装配方式呢？绝对不是。章鱼
的眼睛就不是倒装的。章鱼的眼睛也是非常复杂、良好的眼睛，可以在近乎黑
暗的深海中发现猎物。章鱼的眼睛和人眼一样是球状的，也有晶状体，但是光
透过晶状体后，就直接聚焦到感光细胞上，而无需先穿过神经、血管。章鱼眼
睛的神经、血管都位于感光细胞的后面，神经直接连到大脑，而无需先穿透视
网膜再往回绕弯。而且，章鱼的视网膜是由下面的许多神经纤维牢牢地固定着
的，不会脱落。
所有脊椎动物的眼睛都和人眼一样，采取的是倒装的方式，如果真有一位
智能设计者，决不会如此愚蠢。但是，如果脊椎动物的眼睛是进化来的，那么
就非常容易理解了，因为自然选择只能在已有的蓝图的基础上做无意识的修改，
而不可能有意识地重新全盘设计。脊椎动物这种奇怪的眼睛结构是怎么进化来
的呢？我们可以和与脊椎动物亲缘关系最近、因而有可能保留了脊椎动物的祖
先特征的文昌鱼做个比较。文昌鱼的神经索是一条空心的管道，管壁上长着有
鞭毛的神经元。在神经索的头端，是一些能感光的神经元，组成了眼点，眼点
下面是传递信号的神经细胞，这就是文昌鱼的“眼睛”。由于这个眼点不是长
在外面，而是长在管内的，它只能感受从另一侧的管壁透过来的光，也就是说
这也是个内外颠倒的眼睛，不过对文昌鱼来说，没有关系，因为眼睛正对着的
那一侧的身体是透明的（好比说我们的后脑勺是透明的），而在眼睛边上神经
索最前端的管壁长着色素细胞挡住光线（这样就只有某个方向的光线能射到
感光细胞，文昌鱼可以借此判断方向）。加拿大生物学家拉卡利（T.Lacalli）
在研究了脊椎动物的眼睛发育过程后发现，脊椎动物胚胎时期的眼睛和文昌鱼
的眼睛非常相似，感光细胞也长在神经索（神经索的前端以后发育成大脑）的
管壁中，其末端虽然不像文昌鱼的那样有鞭毛，但也指向里头。神经索前端管
壁上也长着色素细胞，只不过位置发生了变化，移到了感光细胞的正对面，以
后则与感光细胞贴近、相接，而感光细胞下面的神经细胞则发育成了视网膜的
前面部分。
这个比较告诉了我们人眼是如何逐步进化来的。脊椎动物的祖先像文昌鱼
一样，长着一对位于体内、感光细胞朝向体内的眼点，这对眼点逐渐演变成了
高度复杂的眼睛，但是由于感光细胞一开始就已朝向体内，以后的进化只能在
此基础上修修补补，使得所有的脊椎动物都长着一双内外颠倒的眼睛。这是我
们的祖先留给我们的遗产，而且我们只能一直继承下去。神创论无法合理地解
释为什么上帝要设计出如此古怪的人眼，而进化论却能给出令人信服的答案。
这样，眼睛的由来本来是个进化论的难题，却成了进化论最有力的证据之一。
（原载《牛顿－科学世界》2002年第1期）
·方舟子·
（D.-E. Nilsson and S. Pelger的论文见：
A Pessimistic Estimate Of The Time Required For An Eye To Evolve,
Proceedings of the Royal Society London B, 1994, 256, pp. 53-58.
关于人眼缺陷及其由来部分参考《进化：一个观念的胜利》（Evolution: the
Triumph of an Idea, by Carl Zimmer），这是最近美国出版的众多进化论普
及读物中较优秀的一本，特此推荐）
2001.12.25.